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紫翅椋鸟

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紫翅椋鸟
俄勒冈州, 美国
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 椋鸟科 Sturnidae
属： 椋鸟属 Sturnus
种：
紫翅椋鸟 S. vulgaris
二名法
Sturnus vulgaris
原生物种:
  夏季
  留鸟
  冬季
引入种:
   夏季
  留鸟
Sturnus vulgaris

紫翅椋鸟（学名：Sturnus vulgaris，又名欧洲八哥、欧洲椋鸟）为椋鸟科椋鸟属的鸟类，俗名黑斑、亚洲椋鸟。分布于欧洲、伊朗、伊拉克、尼泊尔、印度、北美以及中国大陆的新疆、青海、甘肃、宁夏、西藏、河北、山东、福建、广东等地，主要生活于绿洲树丛间，营巢于树洞中。该物种的模式产地在瑞典。[2]

国际自然保护联盟物种存续委员会的入侵物种专家小组（ISSG）列为世界百大外来入侵种。

紫翅椋鸟（Sturnus vulgaris），在北美洲也被称为紫翅椋鸟，在大不列颠和爱尔兰简称为椋鸟，是一种中型雀形目鸟类，属于椋鸟科Sturnidae。牠约长20 cm（8英寸），拥有带有金属光泽的黑色羽毛，有时会带有白色斑点。牠的腿是粉红色的，冬季时喙是黑色，夏季时喙则为黄色；幼鸟的羽毛比成鸟更为棕色。这种鸟非常嘈杂，尤其在集体栖息时或在其他群居情况下，牠的叫声不悦耳但变化多样。牠的模仿天赋在文学中被提及，包括《马比诺吉昂》以及老普林尼和威廉·莎士比亚的作品中。

紫翅椋鸟有大约12个亚种，在其原生分布范围内的开放栖地繁殖，这些地区包括温带欧洲以及古北界，一直延伸到蒙古西部。牠已被引入作为入侵物种到澳大利亚、新西兰、加拿大、美国、墨西哥、阿根廷、南非及斐济。[3] 这种鸟在西欧、南欧和西南亚是留鸟，而东北地区的族群则在冬季向南和向西迁徙，范围包括其繁殖地区以及更南的伊比利亚半岛和北非。紫翅椋鸟会在天然或人工洞穴中筑建凌乱的鸟巢，通常会产下四到五颗光滑的浅蓝色卵。卵需两周孵化，雏鸟在孵化后三周才会离巢。每年通常有一到两次繁殖。这种鸟是杂食性动物，食物范围广泛，包括各种无脊椎动物，以及种子和水果。牠们会被各种哺乳动物和猛禽捕猎，并且寄生多种外部和内部寄生虫。

这种鸟类的巨大群体对农业有利，因为牠们能控制无脊椎害虫；然而，当牠们进食水果和萌芽作物时，椋鸟本身也可能成为害鸟。紫翅椋鸟还可能因其大型城市栖地引起的噪音和垃圾问题而成为麻烦。尤其是引入的族群曾被采取多种控制措施，包括扑杀，但这些措施成效有限，除了阻止西澳大利亚的殖民。

自1980年代以来，北欧和西欧的部分地区紫翅椋鸟数量有所下降，这是由于草原无脊椎动物数量减少，导致雏鸟的食物不足。尽管如此，由于其全球总体数量巨大，并未显著下降，因此国际自然保护联盟将紫翅椋鸟评为无危物种。

分类与系统学

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紫翅椋鸟最早由卡尔·林奈于1758年在其《自然系统》中根据现行双名法首次描述。[4] Sturnus 和 vulgaris 分别源自拉丁语，意思是“椋鸟”和“普通的”。[5]古英语staer、后来的stare，以及拉丁语sturnus，皆源自未知的原始印欧语根源，可追溯到公元前二千年的某个时期。“Starling”一词首次记录于11世纪，当时它指的是该物种的幼鸟，但到16世纪时已基本取代了“stare”这一词，指代所有年龄的椋鸟。[6] 旧名在威廉·巴特勒·叶芝的诗《我窗边的椋鸟巢》中有所提及。[7]国际鸟类学大会所首选的英语名称为“common starling”。[8]

椋鸟科是完全旧世界的群体，除了引入的族群外，物种数量最多的是在东南亚和撒哈拉以南非洲。[9] 椋鸟属是多系群，其成员之间的关系尚未完全解决。紫翅椋鸟的最亲近亲属是纯色椋鸟。[10] 非迁徙的纯色椋鸟可能是来自紫翅椋鸟祖先的族群，这些族群在冰河时期退缩期间在伊比利亚半岛的庇护所中生存下来。[11]线粒体基因研究显示，纯色椋鸟可被视为紫翅椋鸟的亚种。紫翅椋鸟族群之间的基因变异比指名亚种紫翅椋鸟与纯色椋鸟之间的变异更大。[12] 虽然紫翅椋鸟的遗骸已知来自中更新世，[13] 但在解决椋鸟科成员之间的关系时，问题之一是该科整体化石记录的匮乏。[11]

亚种

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紫翅椋鸟有数个亚种，牠们在成鸟羽毛的尺寸和色调上呈现地域渐变性变化。由于地理范围内的渐进变化和广泛的混交，不同权威对各亚种的接受度有所不同。[14][15]

亚种
亚种 权威 分布范围 备注
S. v. vulgaris 林奈，1758 大部分欧洲，除最西北和最东南地区；亦分布于冰岛和加那利群岛。被引入北美洲。 指名亚种。
S. v. faroensis 菲尔登，1872 法罗群岛 比指名亚种稍大，特别是喙和脚。成鸟羽毛颜色较深且较黯淡，绿色光泽减少，斑点较少，即使在新羽毛中也如此。幼鸟为黑灰色，颏部及腹部有白色斑点；喉部带有黑色斑点。
S. v. zetlandicus 哈特特, EJO，1918 设德兰群岛 类似faroensis，但尺寸介于该亚种与vulgaris之间。费尔岛、圣基尔达及外赫布里底群岛的鸟类在此亚种和指名亚种之间呈中间型，其分类随不同权威而异。
S. v. granti 哈特特，EJO，1903 亚速尔群岛 与指名亚种相似，但体型较小，特别是脚。上半身经常带有强烈的紫色光泽。
S. v. poltaratskyi 芬施，1878 东部巴什科尔托斯坦向东穿越乌拉山脉及西伯利亚中部，直至贝加尔湖和蒙古西部 与指名亚种相似，但头部主要带紫色光泽，背部为绿色，侧面通常带紫蓝色，上翼覆羽为蓝绿色。飞行时，翼下覆羽和腋羽边缘有显著的淡肉桂色。
S. v. tauricus 布图林，1904 从克里米亚及第聂伯河以东，绕过黑海海岸延伸至小亚细亚西部。不在高地出现，该地区由purpurascens取代。 与指名亚种相似，但翅膀显著较长。头部的光泽为绿色，身体则为青铜紫色，侧面和上翼覆羽带有青铜绿色。翅膀下方为黑色，覆羽带有淡色边缘。繁殖羽几乎无斑点。
S. v. purpurascens 古尔德，1868 土耳其东部至第比利斯及塞凡湖，于黑海东岸的高地，取代tauricus 与指名亚种相似，但翅膀较长，绿色光泽仅限于耳覆羽、颈部和上胸部。其他地方为紫色光泽，除了侧面和上翼覆羽上有更多的青铜色。翅膀下方为深色，覆羽边缘有细白边。
S. v. caucasicus 洛伦兹，1887 伏尔加河三角洲，经过高加索东部及相邻地区 头部和背部带绿色光泽，颈部和腹部带紫色光泽，上翼覆羽则更偏蓝色。翅膀下方类似purpurascens。
S. v. porphyronotus 夏普，1888 中亚西部，过渡至poltaratskyi之间，位于阿拉套山和阿尔泰山脉 与tauricus非常相似，但体型较小，且完全异域分布，与purpurascens、caucasicus和nobilior分隔开来。
S. v. nobilior 休姆，1879 阿富汗、土库曼东南部及相邻的乌兹别克斯坦至伊朗东部 与purpurascens相似，但体型较小且翅膀较短；耳覆羽带紫色光泽，下侧和上翼带有相当红色的光泽。
S. v. humii 布鲁克斯，1876 克什米尔至尼泊尔 体型小；紫色光泽仅限于颈部区域，有时侧面到尾覆羽亦有光泽，其余部分为绿色光泽。有时被归类于霍奇森命名的indicus。
S. v. minor 休姆，1873 巴基斯坦 体型小；绿色光泽仅限于头部及下腹部

描述

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Juvenile
一只幼鸟在波士顿被成鸟喂食

紫翅椋鸟长19—23 cm（7.5—9.1英寸），翼展31—44 cm（12—17英寸），重量58—101 g（2.0—3.6 oz）。[16] 在标准测量中，翼弦为11.8至13.8 cm（4.6至5.4英寸），尾羽为5.8至6.8 cm（2.3至2.7英寸），喙为2.5至3.2 cm（0.98至1.26英寸），跗骨为2.7至3.2 cm（1.1至1.3英寸）。[16] 它的羽毛呈现带有紫色或绿色光泽的虹彩黑色，并点缀着白色斑点，特别是在冬季。成年雄性紫翅椋鸟的下半身在一年中的某个时期比雌性少斑点。雄性的喉羽长且松散，用于展示，而雌性的喉羽较小且尖细。腿粗壮，颜色介于粉红色至灰红色之间。喙狭窄，呈圆锥形，末端尖锐；冬季时，喙为棕黑色，但在夏季，雌性有柠檬黄色的喙，基部为粉红色，而雄性则是黄色的喙，基部为蓝灰色。换羽每年发生一次，通常在繁殖季节结束后的夏末进行；新羽毛在胸部有显著的白色端部，在翅膀和背部有淡黄色端部，这使鸟看起来有斑点。繁殖季节时斑点减少是由于羽毛的白色端部逐渐磨损所致。幼鸟为灰棕色，第一个冬季后外观与成鸟相似，但通常保留一些棕色的幼羽，尤其是在头部。[14][17] 通常可以根据虹膜的颜色来区分性别，雄性为深褐色，雌性为鼠棕色或灰色。通过估计虹膜与始终黑色的瞳孔之间的对比度，97%的准确率可以辨别性别，如果再考虑喉羽的长度，准确率可达到98%。[18][19] 紫翅椋鸟在椋鸟和雀形目中都属于中型鸟类。与其他中型雀形目鸟类（如鸫、拟黄鹂或小型鸦科鸟类）相比，紫翅椋鸟易于区分，其特征是相对较短的尾巴、锐利的刀片状喙、圆鼓鼓的身形和强壮而相当大（呈红褐色）的腿。在飞行时，牠尖锐的翅膀和深色的羽毛极具辨识度，而在地面上，牠奇特的、稍微摇摆的步态也是其特征之一。其颜色和体型通常能使这种鸟与其他椋鸟区分开来，尽管与之密切相关的纯色椋鸟在成鸟繁殖羽中没有虹彩斑点，这一点可以作为辨识特征。[20]

Juvenile moulting
一只在加州的未成熟鸟。牠已部分换羽进入其第一个冬季的羽毛，但头部和颈部仍明显保留幼鸟的棕色羽毛。

像大多数陆地椋鸟一样，紫翅椋鸟以行走或奔跑的方式移动，而不是跳跃。牠们的飞行非常强劲而直接；三角形的翅膀快速地拍动，鸟类会定期滑行一小段距离而不失去高度，随后再恢复有力的飞行。当成群飞行时，鸟群几乎同时起飞，并且一致地转弯、飞行，形成紧密的群体，或延伸成细长的流线型，然后再次聚集并以协调的方式着陆。[17] 迁徙中的紫翅椋鸟飞行速度可达60—80 km/h（37—50 mph），并可飞行达1,000—1,500 km（620—930 mi）。[21]

多种陆地椋鸟，包括椋鸟属中的椋鸟，拥有头骨和肌肉的适应性，用于以探查方式进食。[22] 这种适应在紫翅椋鸟（以及纯色椋鸟和灰椋鸟）中发展得最为显著，牠们的外翼肌肉增强，头骨狭窄，使眼睛能够向前移动以便沿着喙的长度向下看。[23] 这种技术涉及将喙插入地面并打开它来搜寻隐藏的食物。紫翅椋鸟具备这种进食技术的身体特征，这无疑有助于该物种广泛传播。[16]

在伊比利亚、西地中海和北非，紫翅椋鸟可能会与密切相关的纯色椋鸟混淆，纯色椋鸟的羽毛如其名称所示，颜色更为均匀。近距离观察时可以看到，纯色椋鸟的喉羽更长，尤其在唱歌时尤为明显。[24]

声音

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一群椋鸟的喋喋不休叫声
Singing adult male
成年雄鸟在唱歌并展示其长喉羽
在美国纽约Spring Creek Park唱歌的Sturnus vulgaris

紫翅椋鸟非常嘈杂，牠的鸟类发声由各种悦耳和机械音组成，这是其声音仪式的一部分。雄性是主要的歌者，牠会持续唱歌一分钟或更久。每段通常包括四种歌唱类型，依序接续，没有停顿。这段歌唱以一系列纯音哨声开始，随后是主要部分，这部分包含数个变化多端的音序，经常融合其他鸟类的模仿歌声以及各种自然或人造声音。声音结构与简单性比出现频率更为重要。有时，一只野生椋鸟甚至能模仿仅听过一次的声音。每段声音片段会重复数次，然后鸟儿再移至下一段。变化部分之后是数种类型的重复点击声，接着是最后的高频歌唱爆发，这部分由数种不同的声音组成。每只鸟都有自己的音乐曲目，其中更熟练的鸟类能拥有多达35种变化的歌唱类型和14种点击声。[25]

雄鸟在繁殖期临近时会不断地唱歌，而当牠们与伴侣形成配对后，唱歌频率则会减少。在有雌鸟的情况下，雄鸟有时会飞到牠的巢穴，并在入口处唱歌，似乎在试图吸引雌鸟进入。年长的鸟类通常有更广泛的曲目，且那些进行较长时间唱歌和拥有更丰富曲目的雄鸟，比其他鸟类更早吸引到伴侣，并拥有更高的繁殖成功率。雌鸟似乎更偏好歌曲较为复杂的雄鸟，可能是因为这显示了更多的经验或长寿。拥有复杂的歌曲在保卫领土和阻止经验较少的雄鸟侵入时也很有用。[25]

除了头骨和肌肉的发声适应，雄性椋鸟的鸣管也比雌性大得多。这是由于增加的肌肉质量和鸣管骨骼元件的扩大，雄性椋鸟的鸣管约比雌性大35%。[26] 然而，这种性别二型性不如其他鸣禽（如斑胸草雀）那么明显，后者的雄性鸣管比雌性大100%。[27]

唱歌也会发生在非繁殖季节，全年皆有，除了换羽期之外。主要是雄性唱歌，但雌性偶尔也会唱。这种非繁殖季节的歌唱功能尚未被充分理解。[25] 另有十一种叫声被描述，包括群体叫声、威胁叫声、攻击叫声、低吼声及交配叫声。[28] 警告叫声则是一种刺耳的尖叫声，当紫翅椋鸟在一起觅食时，牠们会不断争吵。牠们在栖息和洗澡时也会喋喋不休，制造出大量噪音，可能会对住在附近的人造成困扰。当一群紫翅椋鸟一起飞行时，鸟翼同步运动会发出特有的呼啸声，这声音可以在数百米外听到。[28]

行为与生态

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四幅图的合成，显示椋鸟丢下一只昆虫后再俯冲捕回
在荷兰鹿特丹的一大群椋鸟

紫翅椋鸟是高度群居的物种，尤其在秋冬季节。虽然群体大小变化很大，但接近栖地时，可能会形成巨大的、喧闹的鸟群（群舞现象）。这些密集的鸟群被认为是对猛禽如游隼或北雀鹰攻击的一种防御。[29][30] 在飞行中，群体形成紧密的球体状，不断扩展、收缩并改变形状，似乎没有任何领导者。每只紫翅椋鸟根据最邻近的鸟类的动作来改变自己的方向和速度。[31]

在市中心、林地和芦苇地区，有时会形成高达150万只鸟的巨大栖息群，牠们的粪便会引发问题。这些粪便可能堆积至30 cm（12英寸）深，因化学物质的浓度而杀死树木。在较小的量时，粪便可以作为肥料，因此林地管理者可能会尝试将栖地从一片林地移到另一片，借此改善土壤并避免大量有毒物质的堆积。[32]

在丹麦西南部日德兰半岛，可以在日落前观察到超过一百万只紫翅椋鸟的群体，牠们聚集在岑讷和埃斯比约市政区之间的沿海沼泽地上空，这些鸟类于三月集结，直到四月中旬北欧的鸟类飞往其繁殖地。牠们的群体行为在天空中创造出复杂的形状，这种现象在当地被称为sort sol（意为“黑太阳”）。[33] 在英国，五千到五万只紫翅椋鸟的群体会在冬季中期于日落前聚集，这些群体通常被称为群舞。[34]

觅食

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在北爱尔兰农场觅食的一群椋鸟

紫翅椋鸟主要是食虫性，捕食害虫和其他节肢动物。其食物范围包括蜘蛛、大蚊、蛾、蜉蝣、蜻蜓、豆娘、蝗虫、蠼螋、草蛉、石蝇、苍蝇、甲虫、叶蜂、蜜蜂、黄蜂和蚂蚁。牠们会捕食发育阶段的成虫和幼虫，并且也会吃蚯蚓、蜗牛、小型两栖类和蜥蜴。[35][36] 虽然摄取无脊椎动物对成功繁殖至关重要，但紫翅椋鸟是杂食性，也会在有机会时食用谷物、种子、水果、花蜜和厨余。[37][38][39] 椋鸟科与大多数鸟类不同，牠们无法轻易代谢含有高量蔗糖的食物，尽管牠们能够消化如葡萄和樱桃等其他水果。[40] 在亚速尔群岛的孤立亚种会吃濒危的红燕鸥的卵，为了减少紫翅椋鸟对燕鸥繁殖地的影响，当地已开始在春季燕鸥返回前实施扑杀。[12]

一只成鸟觅食并为幼鸟找寻食物

紫翅椋鸟有多种获取食物的方法，但大多数情况下牠们在地面附近觅食，从表面或稍下方捕捉昆虫。通常，紫翅椋鸟偏好在短草地上觅食，并会与食草动物一起进食，或停栖在动物背上，牠们也会食用哺乳动物的外部寄生虫。[39][16] 大群鸟类有时会采取“滚轮式觅食”的方式，后排的鸟类不断飞到前排，因为那里的食物机会最好。[37] 群体越大，觅食时个体之间的距离越近。鸟群常常在同一地点觅食一段时间，并且会返回以前成功觅食过的地点。[37]

紫翅椋鸟的觅食行为有三种形式。“探查”是指鸟随机且反复将喙插入地面，直到找到昆虫，并且通常伴随着张喙动作，这样鸟可以在土壤中扩大洞口。这种行为最早由康拉德·劳伦兹描述，并用德语称为zirkeln，[41] 这种技术也用于在塑胶垃圾袋上创造和扩大孔洞。年轻的紫翅椋鸟需要时间来完善这一技术，因此幼鸟的饮食中往往包含较少的昆虫。[24] “空中捕食”是直接从空中捕捉飞行中的昆虫，而“突袭”则是较少见的觅食技术，指鸟向前突进捕捉地面上移动的无脊椎动物。蚯蚓则是从土壤中拉出来的。[37] 如果紫翅椋鸟有一段时间无法接触到食物，或者可觅食的日光时间减少，牠们会通过增加脂肪来提高体重。[42]

筑巢

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一只亲鸟喂食雏鸟

未配对的雄性椋鸟会找到合适的洞穴并开始筑巢，以吸引单身雌鸟，通常会用装饰品如花卉和新鲜的绿色材料装饰巢穴，而雌鸟在接受雄鸟作为配偶后，往往会将这些装饰拆除。[28][43] 绿色材料的数量并不重要，只要有一些即可，但装饰材料中是否包含草药似乎对吸引配偶有重要意义。例如，西洋蓍草等植物的香气作为嗅觉诱因吸引雌鸟。[43][44]

雄鸟在大部分筑巢过程中不断唱歌，当雌鸟靠近巢穴时，牠会唱得更卖力。交配后，雄鸟和雌鸟会继续共同筑巢。巢可以在任何类型的洞穴中筑成，常见的位置包括空心树、建筑物、树桩以及人造巢箱。[28] S. v. zetlandicus通常在悬崖的缝隙和洞穴中繁殖，这是指名亚种很少使用的栖地。[45] 巢通常由稻草、干草和树枝构成，内衬由羽毛、羊毛和柔软的树叶组成。筑巢通常需要四到五天，并可能在孵化期间继续进行。[28]

紫翅椋鸟既有一夫一妻制，也有一夫多妻制；虽然通常由一雄一雌抚养一窝雏鸟，但有时配偶会有额外的帮手。如果成双的椋鸟生活在一个群体中，则在同一或邻近的树上可能会有其他巢。[28] 雄鸟可能在第一只雌鸟仍在巢中时与第二只雌鸟交配。然而，第二个巢的繁殖成功率通常比第一个巢低，而当雄鸟保持一夫一妻制时，繁殖成功率较高。[46]

繁殖

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巢中的五颗蛋
蛋，收藏于德国威斯巴登博物馆
Chicks waiting to be fed
在爱尔兰戈尔韦，巢穴建在墙缝中，雏鸟等待喂食

繁殖发生在春季和夏季。交配后，雌鸟会在几天内每天产一颗蛋。如果在这段时间内丢失了一颗蛋，牠会再产一颗以取代它。通常会有四到五颗卵，形状为卵圆形，颜色呈浅蓝色，有时为白色，并且通常有光泽。[28] 蛋的颜色似乎是由于蓝色在低光水平下的相对较高可见性进化而来。[47] 蛋的尺寸为长26.5—34.5 mm（1.04—1.36英寸），最大直径20.0—22.5 mm（0.79—0.89英寸）。[16]

孵化期期持续十三天，然而，最后一颗蛋可能比第一颗晚24小时孵化。双亲共同承担孵卵责任，但雌鸟孵卵的时间比雄鸟更多，而且在夜晚雄鸟返回集体栖地时，只有雌鸟继续孵卵。一对椋鸟每年可以抚养多达三窝雏鸟，经常重复使用并重新衬里同一巢穴，[28] 虽然通常只有两窝，[16] 或者在北纬48°以北的地区只抚养一窝。[21]

雏鸟出生时是瞎的且无羽毛。牠们在孵化后七天内长出轻薄的绒羽，九天内能够看见。[28] 与其他雀形目鸟类一样，巢穴保持干净，雏鸟的粪囊由成鸟移除。[48] 当雏鸟能够调节体温时（约孵化后六天），[49] 成鸟基本上会停止移除巢中的排泄物。在这之前，粪便会弄湿雏鸟的羽毛和巢穴材料，降低其作为绝缘体的效力，并增加孵化雏鸟受寒的风险。[50]巢鸟会在巢中停留三周，期间由双亲持续喂食。雏鸟离巢后会继续被双亲喂食一至两周。两个月内，大多数幼鸟会换羽并获得第一套非繁殖羽。牠们在下一年获得成鸟羽毛。[28]

紫翅椋鸟的巢中常见同种寄生现象。在繁殖季节未配对的雌鸟（即“浮雌”）经常会在其他鸟对的巢中产卵。[51] 也有报导指出，雏鸟会侵入自己或邻居的巢穴并驱逐新的一窝雏鸟。[28] 紫翅椋鸟巢中的成功离巢率为48%至79%，然而，只有20%的巢鸟能够存活到达繁殖年龄；成鸟的生存率接近60%。紫翅椋鸟的平均寿命约为2到3年，[21] 最长寿命记录为22年零11个月。[52]

捕食者与寄生虫

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大部分椋鸟的捕食者是鸟类。椋鸟群体的典型反应是起飞，经常形成高飞的波状群体，飞行模式快速而敏捷，这种能力极少有猛禽能匹敌。[53][54] 成年紫翅椋鸟会被鹰类捕食，如苍鹰（Accipiter gentilis）和北雀鹰（Accipiter nisus），[55] 以及隼类，包括游隼（Falco peregrinus）、燕隼（Falco subbuteo）和红隼（Falco tinnunculus）。[56][57] 速度较慢的猛禽，如黑鸢和红鸢（Milvus migrans & milvus）、白肩雕（Aquila heliaca）、欧亚𫛭（Buteo buteo）和沼泽鹞（Circus approximans），则倾向于捕食更容易捕捉的离巢雏鸟或幼鸟。[58][59][60] 在夜间成群栖息时，牠们容易受到猫头鹰的威胁，包括纵纹腹小鸮（Athene noctua）、长耳鸮（Asio otus）、短耳鸮（Asio flammeus）、西仓鸮（Tyto alba）、灰林鸮（Strix aluco）和雕鸮（Bubo bubo）。[61][62]

在北美洲，已知超过二十种鹰、猫头鹰和隼会偶尔捕食椋鸟，虽然对成鸟的主要捕食者可能是生活在城市的游隼或灰背隼（Falco columbarius）。[63][64]家八哥（Acridotheres tristis）有时会赶走椋鸟蛋、巢鸟和成鸟，[28] 而小蜜向导鸟（Indicator minor）这种巢寄生者则以紫翅椋鸟为宿主。[65] 不过，椋鸟通常是驱赶其他鸟类的主犯，尤其是对其他椋鸟和啄木鸟。[66][67] 能爬上鸟巢的哺乳动物，如小型鼬科（Mustela）物种、浣熊（Procyon lotor）[68][69]和松鼠（Sciurus）物种也会入侵巢穴，[21] 而猫则可能捕捉不警觉的椋鸟。[70]

紫翅椋鸟是多种寄生虫的宿主。一项针对美国六个州300只紫翅椋鸟的调查发现，所有个体至少携带一种寄生虫；99%有外部的跳蚤、螨或蜱，且95%有内部寄生虫，多为各种类型的蠕虫。吸血的种类在宿主死亡后会离开，但其他外部寄生虫则会留在尸体上。一只喙变形的椋鸟被发现严重感染了毛虱（Mallophaga）虱，可能是由于其无法清除寄生虫所致。[71]

Parasitic mite
紫翅椋鸟的寄生虫Dermanyssus gallinae

最常见的跳蚤是鸡蚤（Ceratophyllus gallinae）。[72] 一种小型、淡色的麻雀蚤C. fringillae偶尔也会出现，这种跳蚤可能来自其主要宿主占领其他物种巢穴的习性。此跳蚤并未在美国出现，即便在麻雀上也没有。[73]虱的种类包括Menacanthus eurystemus、Brueelia nebulosa和Stumidoecus sturni。其他节肢动物寄生虫包括蜱Ixodes及螨，如Analgopsis passerinus、Boydaia stumi、Dermanyssus gallinae、Ornithonyssus bursa、O. sylviarum、Proctophyllodes物种、Pteronyssoides truncatus和Trouessartia rosteri。[74] 鸡螨D. gallinae本身则为掠食螨Androlaelaps casalis所捕食。掠食螨对寄生虫数量的控制或许可以解释为什么鸟类愿意重复使用旧巢。[75]

寄生紫翅椋鸟的飞行昆虫包括Omithomya nigricornis虱蝇和腐生蝇Carnus hemapterus。后者会咬断宿主的羽毛并以羽毛生长过程中的脂肪为食。[76] 蛾类Hofmannophila pseudospretella的幼虫为巢穴中的拾荒者，以动物排泄物或死亡的巢鸟为食。[77]血液寄生虫中的原生动物属Haemoproteus已在紫翅椋鸟中被发现，[78] 但更为人知的害虫是鲜红色的线虫鹅口线虫（Syngamus trachea），该虫从肺部移至气管，可能导致宿主窒息。在英国，秃鼻鸦和紫翅椋鸟是最常被此寄生虫感染的野鸟。[79] 其他记录的内部寄生虫包括棘头虫Prosthorhynchus transverses。[80]

紫翅椋鸟可能感染副结核分枝杆菌引发的禽结核病，[81][82]禽疟疾[83][84]和逆转录病毒诱发的淋巴瘤。[85] 圈养的椋鸟常在肝脏中积累过多的铁，这一情况可通过在食物中添加红茶叶来预防。[86][87]

分布与栖地

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2004年估计全球紫翅椋鸟数量约为3.1亿只，占据了总面积达8,870,000 km2（3,420,000 sq mi）的区域。[88] 普遍分布于北半球，原产于欧亚大陆，可见于整个欧洲、北非（从摩洛哥至埃及）、印度（主要在北部，但经常延伸至南部[89]，并延伸至马尔代夫群岛[90]）、尼泊尔、包括以色列、叙利亚、伊朗、伊拉克等地的中东地区，以及中国西北部。[88]

Resting on migration
一群在迁徙途中休息于松树上的椋鸟

在欧洲南部、西部以及北纬40°以南的紫翅椋鸟主要为留鸟，[21] 但其他地区的族群会从冬季严酷、土壤冻结且食物稀少的地区迁徙。大量来自北欧、俄罗斯和乌克兰的鸟群会向西南或东南迁徙。[17][25] 秋季时，当来自东欧的移居者抵达英国时，许多英国的紫翅椋鸟则开始迁往伊比利亚半岛和北非。其他鸟群横越国家，不同鸟流的迁徙路径可能会交错。[17] 在英格兰默西赛德郡标记的15,000只巢鸟中，随后在不同时间于挪威、瑞典、芬兰、俄罗斯、乌克兰、波兰、德国和低地国家发现了个体。[91] 少量紫翅椋鸟曾在日本和香港偶尔观察到，但这些鸟的来源尚不清楚。[25] 在北美洲，北部族群已发展出迁徙模式，冬季时迁出大部分加拿大地区。[92] 该地区东部的鸟群向南迁徙，而更西部的鸟则在美国西南部越冬。[16]

紫翅椋鸟偏好城市或郊区，这些地方的人造建筑和树木提供了充足的巢穴和栖息场所。芦苇丛也是牠们喜爱的栖地，而牠们通常会在如农田、牧场、运动场、高尔夫球场和机场等草地上觅食，因为短草使觅食更加方便。[37] 偶尔也栖息于开阔的森林和林地，有时会出现在如澳大利亚的石南荒野等灌木区。紫翅椋鸟很少栖息于浓密、潮湿的森林（如雨林或潮湿的硬叶林），但会出现在海岸地区，牠们在悬崖上筑巢和栖息，并在海藻中觅食。紫翅椋鸟适应多种栖地的能力，使其能够扩散并在全球各地建立族群，从沿海湿地到高山气候森林，从海崖到海拔1,900米（6,200英尺）的山区皆可见其身影。[37]

引入的族群

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紫翅椋鸟已被引入并成功在新西兰、澳大利亚、南非、北美洲、斐济及一些加勒比海岛屿建立族群。因此，牠们也得以迁徙至泰国、东南亚和新几内亚。[37]

南美洲

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1949年11月，五只随船从英国来的个体在委内瑞拉的马拉开波湖附近降落，但随后消失。[93] 1987年，在布宜诺斯艾利斯的花园中观察到一小群紫翅椋鸟正在筑巢。[39][94] 自此以来，尽管最初曾试图根除，该鸟的繁殖范围仍以每年约7.5 km（4.7 mi）的速度扩展，并始终保持在距大西洋海岸30 km（19 mi）的范围内。在阿根廷，该物种利用各种自然和人造巢穴，特别是啄木鸟洞。[94]

澳大利亚

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紫翅椋鸟被引入澳大利亚以消灭农作物的害虫。早期的定居者期待牠们的到来，认为紫翅椋鸟对主要农业作物亚麻的授粉也很重要。为新引入的椋鸟在农场和作物附近设置了巢箱。紫翅椋鸟于1857年被引入墨尔本，二十年后传至雪梨。[37] 到1880年代，由于适应委员会的努力，该鸟在澳大利亚东南部建立了族群。[95] 到1920年代，紫翅椋鸟已广泛分布于维多利亚州、昆士兰和新南威尔士，但此时已被视为害鸟。[37] 虽然1917年在西澳大利亚州的奥尔巴尼首次目击紫翅椋鸟，但它们已大体上被阻止向该州扩散。广大的干旱纳拉伯平原提供了天然屏障，并采取了控制措施，三十年间已消灭了5.5万只鸟。[96] 紫翅椋鸟也已殖民袋鼠岛、豪勋爵岛、诺福克岛和塔斯马尼亚。[93]

新西兰

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新西兰的早期定居者清理了丛林，随后发现新种植的作物被成群的毛虫和其他失去原有食物来源的昆虫入侵。由于本地鸟类不习惯于人类附近生活，因此紫翅椋鸟与麻雀一同从欧洲引入，以控制这些害虫。1862年，尼尔森适应委员会首次引入了椋鸟，随后又进行了多次引入。这些鸟很快建立了族群，现今遍布新西兰各地，包括北部的克马德克群岛和远南的麦觉理岛。[97][98]

北美洲

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Flock of starlings
在加州纳帕谷的群体
半月湾, 加州
在飞行中的一只紫翅椋鸟，位于密苏里州圣路易斯郊区

各地适应委员会记录中提到在1870年代有椋鸟被引入辛辛那提、魁北克和纽约的例子。[99] 作为全国性引入活动的一部分，1890年约60只紫翅椋鸟在美国适应委员会会长尤金·谢费林的引导下被放生于纽约的中央公园。据传他曾试图将威廉·莎士比亚作品中提到的所有鸟类引入北美，[100][101] 但这一说法源于1948年博物学家埃德温·韦·蒂尔的文章，其笔记显示这可能仅为推测。[99][102] 近乎同时，波特兰鸣禽俱乐部在俄勒冈州波特兰放生了35对紫翅椋鸟。[103] 早期的引入在数年内即消失殆尽，但1890年纽约和波特兰的引入活动被认为最成功。[104] 估计这些椋鸟的数量已增至1.5亿只，范围从加拿大南部和阿拉斯加延伸至中美洲。[35][103]

波利尼西亚

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紫翅椋鸟于1925年抵达斐济的奥诺劳岛和瓦托阿岛。牠们可能是从新西兰经由克马德克群岛的拉乌尔岛殖民而来，在该群岛上其数量丰富，而该地约位于新西兰和斐济之间的中点。椋鸟在斐济的扩展有限，且对其族群的存活能力存在疑虑。椋鸟大约在同一时期进入汤加，并在该地群岛中缓慢向北扩散。[105][106]

南非

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在南非，紫翅椋鸟由塞西尔·罗德斯于1897年引入。其扩散缓慢，到1954年时已达到西开普省的克兰威廉和伊丽莎白港。目前在南开普地区很常见，向北延伸至约翰内斯堡一带。牠们分布于南非的西开普省、东开普省和自由邦省及低地莱索托，在夸祖鲁-纳塔尔省、豪登省和纳米比亚的奥兰治蒙德附近偶有出现。在南部非洲，椋鸟的族群似乎为定居性，且与人类及人为生物群落关系密切。牠们偏爱灌溉地区，并不在土壤干硬无法探查昆虫的地区出现。椋鸟可能在巢穴中与本地鸟类竞争，但当地物种可能更受自然栖地破坏的影响，而非与椋鸟的竞争。繁殖季节从9月延续至12月，繁殖季结束后，牠们常成群结队，并在芦苇丛中栖息。紫翅椋鸟是城市和农业区域最常见的鸟种。[107]

西印度群岛

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1901年，圣克里斯多福岛的居民向聚落秘书处请愿，要求政府“资助引入椋鸟以消灭”蝗虫爆发，因其对作物造成了巨大破坏。[108] 1903年，紫翅椋鸟被引入牙买加，并从美国自然殖民到巴哈马和古巴。[21][109] 该鸟在牙买加、大巴哈马岛和比米尼相当常见，但在巴哈马其他地区和古巴东部则较为罕见。[110][111]

状态

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全球紫翅椋鸟的数量估计超过3.1亿只，并未显著减少，因此该鸟被国际自然保护联盟列为无危物种。[112] 自19世纪至约1950至60年代，该鸟在全欧洲的数量显著增加。约1830年，S. v. vulgaris在英国群岛扩展了其分布范围，延伸至爱尔兰及苏格兰的某些地区，虽然S. v. zetlandicus早已存在于设德兰群岛和外赫布里底群岛。紫翅椋鸟自1850年在瑞典北部繁殖，1935年起在冰岛繁殖。其繁殖范围透过法国南部扩展至西班牙东北部，并在意大利、奥地利及芬兰等地出现其他扩张。[14] 1960年椋鸟开始在伊比利亚繁殖，而无斑椋鸟自1950年代开始向北扩展。这两个物种每年约以4.7 km（2.9 mi）的缓慢速率扩展，原因在于其对山地和森林地形的适应性较差。由于两种相似物种在法国西南部和西班牙西北部的直接竞争，扩展速度进一步放缓。[16][113]

自1980年代起，瑞典、芬兰、俄罗斯北部（卡累利阿）和波罗的海国家的椋鸟数量大幅减少，北欧和中欧其他地区的数量也有所减少。[14] 在这些地区，集约化农业对椋鸟族群产生不利影响，多国因其数量下降超过50%而将其列入红色名录。1966年至2004年间，英国的椋鸟数量减少超过80%；虽然某些地区（如北爱尔兰）的数量稳定或略有增加，但其他地区，尤其是英格兰，减少更为严重。总体下降似乎与幼鸟的低存活率有关，这可能是由农业方式的变化引起的。[114] 北欧的集约农业方式使牧场和草地的栖地减少，并因此减少了巢鸟所需的草地无脊椎动物供应，影响其生存和繁殖。[115]

与人类的关系

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利益与问题

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Starlings on wires
在法国聚集于电线上的椋鸟
Starling eating fruit
啄食一颗落地的苹果

由于紫翅椋鸟会吃害虫如叩头虫，因此在欧亚大陆北部被视为有益的，这也是将其引入其他地区的原因之一。在前苏联，为该鸟搭建了约2500万个巢箱，并发现紫翅椋鸟在新西兰有效地控制了草地白虫Costelytra zealandica。[16] 紫翅椋鸟最初被引入澳大利亚也是因为巢箱的供应，有助于这种主要食虫性鸟类成功繁殖。[37] 即使在美国，这一被视为害鸟的物种也消耗了大量昆虫，农业部亦承认这一点。[116]

紫翅椋鸟被引入澳大利亚或北美等地后，由于缺少同属其他物种，可能因巢洞竞争而影响本地物种。在北美，山雀、䴓、啄木鸟、紫崖燕和其他燕子可能受到影响。[103][117] 在澳大利亚，对巢穴的竞争对手包括赤红玫瑰鹦鹉和东玫瑰鹦鹉。[118] 因对本地物种的衰退以及对农业的损害，紫翅椋鸟被列入IUCN的世界百大外来入侵种名单。[119]

欧洲或紫翅椋鸟属于栖地广泛利用者，能够利用多种栖地、巢位和食物来源。此外，牠们易于在人类周围的低地生活，因此能比其他本地鸟类（尤其是啄木鸟）占据优势。[120] 紫翅椋鸟被认为是侵略性的杂食性鸟类，采用一种打开喙隙探查的技术，这使其在与果食性鸟类的竞争中拥有进化优势。[121] 此外，椋鸟在筑巢洞时也表现出攻击性，经常会夺取巢位（如树洞）并迅速用大量垫料填满，而其他物种（如本地鹦鹉）则几乎不使用垫料或只使用少量垫料。[121] 作为穴居鸟，牠们在栖地和巢位竞争上能击败许多本地物种。

紫翅椋鸟会吃掉果园中的葡萄、桃子、橄榄、醋栗和番茄等果实，或掘起新播种的谷物和发芽的作物。[39][122] 椋鸟也会吃动物饲料，并通过粪便散播种子。在澳大利亚东部，天门冬、黑莓和boneseed等杂草被认为是由紫翅椋鸟散播的。[123] 在美国，农业损失估计每年达到8亿美元。[116] 在南非，椋鸟对农业的损害不如在美国严重。[65]

紫翅椋鸟会利用农田、畜牧设施及其他与人类相关的食物和巢位来源。椋鸟经常以大群侵袭葡萄、橄榄和樱桃等作物，在新播种的田地里，牠们会拔起幼苗并食用种子。[120] 在笼中试验显示，椋鸟每天摄食7—23 g（0.25—0.81 oz）动物食物和20—40 g（0.71—1.41 oz）植物食物，这表明椋鸟会消耗相当一部分作物。[124] 1968年对葡萄的损害达到440万美元，损失了近17%的作物。[124] 紫翅椋鸟也常群聚于饲料槽中吃谷物，并将粪便污染提供给牲畜的食物和水源。例如，椋鸟会选择性食用添加到牛饲料中的高蛋白补充剂。[125] 1968年，冬季期间每千只椋鸟的牛饲料消耗成本达到84美元，考虑到现今牛饲料成本的上涨，这一成本可能更高。[124] 家麻雀（Passer domesticus）和紫翅椋鸟被认为是重要的农业害鸟，据估计两者每年共造成10亿美元的农作物损失。[126]

大规模的鸟群也会造成问题。紫翅椋鸟可能被吸入飞机的喷气发动机，1960年在波士顿发生的一起重大事故中，东方航空375号班机事故中62人死亡，因为涡轮螺旋桨客机撞上一群鸟后坠入温思罗普港。[127] 紫翅椋鸟的大型栖息群体对飞机构成安全威胁，主要包括阻塞引擎导致飞机失速下坠。[128] 在1990年至2001年间，报告了852起因椋鸟和黑鸟引起的航空危险事故，其中39起造成重大损失，总损失达160万美元。[124]

椋鸟粪便中可能含有组织胞浆菌（Histoplasma capsulatum），这是引发人类组织胞浆菌病的病原体。在栖地，这种真菌在堆积的粪便中茁壮生长。[16] 还有其他一些传染病可能由紫翅椋鸟传播给人类，[116] 虽然鸟类传播感染的潜力可能被夸大了。[103] 椋鸟对牲畜的疾病传播也是一个关注重点，这可能比对人类的食物消耗或疾病传播更为重要。2014年在内布拉斯加州的一家制造厂中，组织胞浆菌的传播导致1万头猪死亡，损失达100万美元。[124]

控制

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由于椋鸟对作物生产的影响，人们曾试图控制本地和引入的紫翅椋鸟族群数量。在其自然繁殖范围内，控制可能受立法影响。例如，在西班牙，椋鸟作为食材被商业猎捕，并设有禁猎季；而在法国，牠被归为害鸟，且可被捕杀的时间涵盖了全年大部分时间。在英国，椋鸟受《1981年野生动物与乡村法案》保护，该法令规定“故意杀害、伤害或捕捉椋鸟，或破坏活巢或其内容物”属于违法行为。北爱尔兰的《野生动物法令》则允许授权人员在一般许可下“控制椋鸟以防止对农业造成严重损害，或维护公共卫生与安全”。[129] 椋鸟为迁徙性鸟类，因此参与控制措施的鸟可能来自广大区域，繁殖族群可能不会受到显著影响。在欧洲，由于法规和流动性高的族群特性，控制措施的长期效果有限。[122] 非致命手段如视觉或听觉驱鸟装置，效果也仅为暂时性。[21]

城市中的巨大栖息群体会因其制造的噪音、脏乱和粪便气味而造成问题。1949年，数百只椋鸟降落于伦敦大笨钟的指针上，导致时钟停止。人们曾尝试使用网罩、栖架上的驱鸟化学物质以及播放椋鸟警告声来干扰栖息，但均未成功。1954年一整集《傻瓜秀》节目即是对干预伦敦市中心大椋鸟栖息群的徒劳努力的讽刺。[130]

Starling at bird feeder
访问鸟食器的椋鸟。成鸟在冬季拥有黑色喙。

在椋鸟引入地区，牠不受法律保护，可能会启动大规模控制计划。可透过限制巢箱入口小于椋鸟所需的1.5英寸（38 mm）直径来防止其使用巢箱，且移除栖架可减少其光顾鸟食器。[103]

西澳大利亚自1895年起禁止椋鸟进口。从东部来的新鸟群会被例行射杀，而较不警惕的幼鸟则会被捕捉或用网捕捉。[95] 新方法不断开发，例如给一只鸟做标记并追踪其返回栖地，以确定群体其他成员的栖息位置。[131] 另一技术是分析澳洲紫翅椋鸟的DNA，以追踪其从东澳迁徙至西澳的路径，以便制定更好的预防策略。[132] 到2009年，西澳仅剩约300只紫翅椋鸟，该州在当年额外拨款40万澳元以继续扑杀计划。[133]

在美国，紫翅椋鸟不受《候鸟保护法》保护，该法禁止捕捉或杀害候鸟。[134] 移除椋鸟巢穴及蛋、或杀害幼鸟及成鸟均无需许可证。[103] 1966年开始研究合适的灭鸟剂，即能杀死紫翅椋鸟且被其轻易取食，对哺乳动物毒性低，且不会因宠物吃了死鸟而导致其死亡。最符合这些标准的化学品为DRC-1339，现已上市名为Starlicide。[135] 2008年，美国政府毒杀、射杀或捕捉了170万只椋鸟，为扑杀数量最多的害鸟。[136] 2005年，美国椋鸟数量估计达1.4亿只，[137] 占全球3.1亿只的约45%。[112]

椋鸟对饲养场的损害依赖于牲畜数量，尤其偏好畜养量大的地区。[138] 椋鸟也偏好非整颗玉米而较小的饲料，在小型饲料区域造成更大损害。[138] 牠们的食物选择亦基于饲料成分。[139] 一项提出的解决方案是使用不受椋鸟偏好的饲料，或依赖较大颗的饲料。[139][138] 另一个缓解方案是确保牲畜饲养区不靠近彼此或椋鸟栖地。[138] 气候条件也影响椋鸟是否光顾饲养场，较冷的天气或雪后来访的几率较高。[140]

在农业区管理椋鸟族群的替代方法包括使用Starlicide。这种灭鸟剂已被发现能减少Salmonella enterica及其他在牲畜中发现的疾病的传播。[140] 虽然这并不能完全消除疾病的传入，但已证实椋鸟是其中的传播来源之一，椋鸟控制是一项成功的缓解策略。[140]

科学与文化中的椋鸟

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Pet starling
笼中的宠物

紫翅椋鸟可作为宠物或实验动物饲养。奥地利的动物行为学家康拉德·劳伦兹在其著作《所罗门王之戒》中描述了椋鸟，称其为“穷人的狗”及“一个可以去爱的东西”，[141] 因为从野外取得巢中的幼鸟很容易，并且经过细心人工饲养后，其照料并不困难。[141][142] 椋鸟在笼中适应良好，并能以标准鸟食和黄粉虫为食。多只鸟可共住一笼，牠们好奇的天性使其易于训练或观察。唯一的缺点是牠们混乱且无选择性的排便习惯，以及需采取防范措施以避免传染给人类的疾病。作为实验室鸟类，紫翅椋鸟在数量上仅次于家鸽。[40]

紫翅椋鸟的模仿能力早已广受认可。根据中世纪威尔士传说，布兰雯驯服了一只椋鸟，“教牠学会说话”，并让其带着讯息横渡爱尔兰海传给她的兄弟祝福者布兰和马纳维丹，他们随后从威尔士航行至爱尔兰救出她。[143]老普林尼称椋鸟可以被教导说出完整的拉丁语和希腊语句子，而在《亨利四世》中，莎士比亚让霍特斯普宣称“国王禁止我谈及莫蒂默，但我要找他，在他睡着时对着他耳朵大喊‘莫蒂默！’我还会养一只学会只会说莫蒂默的椋鸟，把牠给国王，让他怒火不灭。”

Mozart's "starling song"
莫札特的“椋鸟之歌”

莫札特养过一只紫翅椋鸟作为宠物，该鸟能唱出他G大调第17号钢琴协奏曲（KV. 453）中的片段。[130] 他在商店中听到这只鸟唱出自己六周前所写的旋律后便购买了牠，而这段旋律当时尚未公开演出。他对这只鸟产生深厚感情，当牠三年后死去时还为牠举办了隆重的葬礼。据说他的《音乐玩笑》（K. 522）可能模仿了椋鸟滑稽且随意的发声风格。[34] 其他饲养过紫翅椋鸟的人表示，椋鸟能轻易学会各种词语和表达，但对椋鸟来说，这些词语毫无意义，因此牠们经常随意使用词语或在看似不合适的场合中唱出。[144] 椋鸟的模仿能力之强，以至于有陌生人曾四处寻找他们以为听到说话的人。[34]

在一些阿拉伯国家，紫翅椋鸟会被捕捉作为食物。[16] 其肉质偏硬且品质不高，因此通常炖煮或制作成肉酱。有食谱指出，应将肉“炖至软烂，无论这需要多长时间”。即便妥善烹制后，其味道也可能被视为一种“后天习得”的口味。[130][145][146]

亚种

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图卢兹, 法国

参考文献

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维基共享资源中相关的多媒体资源：紫翅椋鸟
维基物种上的相关信息：紫翅椋鸟
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